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Algemeines
Eine kurze Stehmähne ist für Przewalski-Pferde charakteristisch
Pferde sind generell stämmige Tiere mit vergleichsweise großen Köpfen und langen Gliedmaßen. Größe und Gewicht variieren: Sie erreichen insgesamt Kopfrumpflängen von 200 bis 300 Zentimetern, der Schwanz wird 30 bis 60 Zentimeter lang. Die Schulterhöhe schwankt bei den kleineren Arten wie dem Asiatischen (Equus hemionus) und dem Afrikanischen Esel (Equus asinus) zwischen 110 und 140 cm bei einem Gewicht von 200 bis 275 kg,[1][2] die größte rezente Art, das Grevyzebra (Equus grevyi) wird am Widerrist bis zu 150 cm hoch und wiegt zwischen 350 und 430 kg, in Ausnahmefällen bis zu 450 kg.[3] Das Fell ist dicht und meist kurz, die meisten Arten haben am Nacken, am Schopf und am Schwanz längere Haare, Langhaar genannt. Die Fellfärbung ist bei den meisten Arten grau oder braun an der Oberseite und weißlich-grau an der Unterseite. Streifen an Schultern und Gliedmaßen können bei mehreren Arten vorhanden sein. Die drei Zebraarten sind durch ihr auffälliges schwarz-weißes Fellkleid bekannt. Das Höchstalter von Pferden liegt bei etwa 40 Jahren in freier Wildbahn, Tiere in menschlicher Obhut können knapp 50 Jahre alt werden.
Anatomie eines Hengstes
Eines der charakteristischsten Merkmale der Pferde ist die Reduktion der Zehenanzahl; so haben alle heute lebenden Arten nur mehr eine funktionale Zehe (Monodaktylie). Es handelt sich dabei um die dritte Zehe, die restlichen Zehen sind zurückgebildet und am Skelett des Vorderbeins als rudimentäre Griffelbeine erhalten. Hufe bilden als „Hufschuh“ eine vollständige Bedeckung des letzten Zehengliedes. Beim Gehen setzen Pferde nur das letzte Zehenglied auf, sie sind also Spitzengänger. Pferde haben wie alle Unpaarhufer ein sattelförmiges Talonaviculargelenk – das Sprunggelenk zwischen Sprungbein (Talus) und Kahnbein (Naviculare) –, das die Beweglichkeit stark einschränkt. Die Elle ist stark reduziert und in der unteren Hälfte mit der Speiche verschmolzen; ebenso ist das untere Ende des Wadenbeins vollständig mit dem Schienbein verwachsen. Der Oberschenkelknochen ist vergleichsweise kurz, allerdings am Gelenkkopf mit einem großen Knochenfortsatz (Trochanter tertius) versehen. Das Schlüsselbein fehlt.
Schädel eines Pferdes
Pferde haben einen wuchtigen Kopf, der Gesichtsschädel ist auffallend langgestreckt und wird vorwiegend vom Oberkiefer gebildet. Auch das Zwischenkieferbein ist verlängert. Das Nasenbein ist lang und schmal, die Augenhöhle ist weit nach hinten versetzt und liegt hinter den Zähnen. Das Kiefergelenk liegt hoch, der Unterkieferast ist vergrößert. Die Augen liegen seitlich am Kopf, die Ohren sind lang und beweglich.
Pferde haben pro Kieferhälfte jeweils drei Schneidezähne, diese sind meißelförmig ausgebildet. Ein Eckzahn ist in der Regel nur bei männlichen Tieren vorhanden, bei Weibchen fehlt er oder ist sehr klein. Dahinter klafft eine als Diastema bezeichnete Lücke. Pro Kieferhälfte haben Pferde meist drei Prämolaren (ein vierter, der vorderste, ist nur selten vorhanden) und drei Molaren. Die Prämolaren ähneln im Bau stark den Molaren und sind ebenfalls hochkronig (hypsodont). Durch Abschliff entsteht ein Relief aus gewundenen Schmelzleisten, dazwischen sind Lagen aus Zement und Dentin. Die Bezahnung stellt eine ideale Anpassung an harte Grasnahrung dar.
Das Pferdeherz ist eine Muskelpumpe, die Blut im ganzen Körper zirkuliert. Es ist mehr globoid in Form als das menschliche Herz und besteht aus vier Kammern: der linken und rechten Vorhof und der linken und rechten Ventrikel. Das durchschnittliche erwachsene Pferd hat ein 3,6 Kilogramm (7,9 lb) Herz, obwohl es mehr als doppelt so groß sein kann. Das Herz wächst, bis das Pferd 4 Jahre alt ist, obwohl es etwas in der Größe als Antwort auf Konditionierung erhöhen kann.[4] Die Herzgröße entspricht nicht unbedingt der Größe des Pferdes [5]
Die Kreislaufkapazität wird zum Teil durch die funktionelle Masse des Herzens und der Milz bestimmt [6]. Sobald der Sauerstoff in den Blutkreislauf eingetreten ist, muss er zum Arbeitsmuskel transportiert und Abfallprodukte entfernt werden. Das pferdeartige Herz-Kreislauf-System ist enorm mit einem Herzfrequenzbereich von 20 bis 240 Schlägen pro Minute und einer Milz-Erythrozytenreserve kompatibel, die in der Lage ist, das Volumen der verpackten Zellen und die Sauerstoffzufuhr während des maximalen Trainings zu verdoppeln. Allerdings haben Untersuchungen an Vollblütern gezeigt, dass der Anteil des Skelettmuskels 50% des Körpergewichts übersteigt und somit die energetische Kapazität des Muskelsystems die Kapazität des kardiovaskulären Systems weit übertrifft, Sauerstoff zu liefern. [7]
Pferde sind wie alle Unpaarhufer Enddarmfermentierer, das heißt, dass die Verdauung größtenteils erst im Darmtrakt stattfindet. Der Magen ist – im Gegensatz etwa zu dem der Wiederkäuer – stets einfach gebaut und einkammerig; die Fermentation findet im sehr großen Blinddarm (der bis zu 90 Liter fasst) und im doppelschlingigen, bis zu 4 Meter langen aufsteigenden Grimmdarm (Colon ascendens) statt. Insgesamt kann der Darmtrakt bis zu 26 Meter lang sein.
Pferde unterscheiden sich im Bau des Eierstocks von allen anderen Säugetieren: Das gewöhnlich als „Rinde“ bezeichnete Eierstockgewebe mit den Follikeln liegt bei ihnen im Inneren des Organs, das gefäßführende Eierstockmark dagegen außen. Die Eierstockrinde reicht nur an einer Stelle an die Oberfläche. Diese Stelle ist als Einziehung auch von außen sichtbar und wird als „Ovulationsgrube“ (Fossa ovarii) bezeichnet, nur an dieser Stelle kann der Eisprung (Ovulation) erfolgen. Männliche Tiere haben ein Skrotum, aber wie alle Unpaarhufer keinen Penisknochen.
Eine Besonderheit der Pferde ist der Luftsack, der eine Aussackung der Ohrtrompete unterhalb der Schädelbasis darstellt.
Kiangs leben in Gruppen
Obwohl Pferde auch tagsüber auf Nahrungssuche gehen können, sind sie vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv. Das Sozialverhalten ist unterschiedlich. Bei einigen Arten wie Grevyzebra und Afrikanischem Esel etablieren die männlichen Tiere Paarungsreviere, die über 10 Quadratkilometer groß sein können – die größte bekannte Reviergröße aller Pflanzenfresser. Obwohl sich manchmal Tiere zu Verbänden zusammenfinden, gibt es bei diesen Arten keine dauerhaften Beziehungen zwischen erwachsenen Tieren. Bei anderen Arten (wie Przewalski-Pferd, Berg-, Steppenzebra und verwilderten Hauspferden wie z.B. Mustangs) begleiten ein Hengst, manchmal mehrere Hengste, überwachend und treibend eine Gruppe[9] (von 3 bis maximal 35 Tieren)[10] mit etablierter Rangordnung. Die absolute Obergrenze ist unklar, da bei größeren Gruppen (20–35 Tiere) oftmals mehrere Hengste vorhanden sind, wobei eine klare Trennung in Untergruppen nicht zu erkennen ist. Leben mehrere Gruppen auf einem Gebiet zusammen, so kann es auch zur Bildung einer Herde kommen, wobei auch diese Gruppen untereinander eine etablierte Rangordnung besitzen. Dass es in Pferdegruppen Leitstuten gibt, konnte bisher in keiner wissenschaftlichen Veröffentlichung nachgewiesen werden. Bei verwilderten Hauspferden kann der Aufbruch von allen Gruppenmitgliedern unabhängig vom Geschlecht initiiert werden, häufig folgen die Tiere aber höherrangigen Individuen.[11] Auch bei den Gruppen des Bergzebras wechselt die Führungsrolle, unter Umständen leitet der Hengst an (beim Erreichen von Nahrungs- oder Wasserquellen) oder eine ranghohe Stute, meist jene mit dem aktuell jüngsten Fohlen, signalisiert den Aufbruch.[12][13] Die Kommunikation mit Artgenossen erfolgt mittels Gesten, etwa die Haltung der Ohren, des Kiefers oder des Schwanzes, aber auch durch Laute. Weiterhin ist nachgewiesen worden, dass Pferde über den Geruch von Kot Informationen über andere Individuen erhalten.[14]
Pferde sind ausschließlich Pflanzenfresser und nehmen in erster Linie Gräser zu sich. Aufgrund der harten Kieselsäure in diesen Pflanzen entwickelten sich bei den Pferden hochkronige Backenzähne mit einem hohen Zahnzementanteil, um dem verstärkten Abrieb beim Kauen entgegenzuwirken. In unterschiedlichem Ausmaß werden aber auch weichere Pflanzenteile wie Blätter oder Zweige gefressen,[15][16] einige ausgestorbene Equus-Arten waren auch an gemischte Pflanzenkost angepasst, wie beispielsweise das Kap-Zebra (Equus capensis).[17] Weiterhin sind Pferde stark von Wasser abhängig. Einige Arten können notfalls auch längere Zeit ohne Wasser auskommen, sie gleichen ihren Wasserhaushalt nach einer derartigen Phase aber mit einer Aufnahme von bis zu 30 Liter Wasser in kürzester Zeit wieder aus.[2] Dieses Verhalten ist auch vom Hauspferd bekannt und führte zur Redensart „saufen wie ein Pferd“.[18]
Pferde haben eine Reihe natürlicher Feinde, dazu zählen in erster Linie große Raubtiere wie Hyänen, Wölfe, Wildhunde und Großkatzen. Sie sind wie viele Huftiere „Fluchttiere“. Der Körperbau der Pferde ist auf schnelles und ausdauerndes Laufen ausgelegt, daher flüchten sie bei Bedrohung. Wenn sie in die Enge getrieben werden, können Pferde auch mit den Hufen treten oder Angreifern schmerzhafte Bisswunden zufügen. Ihre wirkungsvollste Waffe sind die stark bemuskelten Hinterbeine.
Die Tragzeit der Pferde beträgt 330 bis 410 Tage – am längsten beim Grevyzebra, am kürzesten beim Hauspferd. In der Regel kommt ein einzelnes Jungtier zur Welt. Dies ist relativ schwer (es erreicht 9 bis 13 Prozent des Gewichts der Mutter) und weit entwickelt, es kann der Mutter schon wenige Stunden nach der Geburt folgen. Nach 0,5 bis 1,5 Jahren wird das Jungtier entwöhnt. Die Geschlechtsreife tritt mit zwei bis sechs Jahren ein, wobei sich Hengste aufgrund der Sozialstrukturen meist erst in höherem Alter fortpflanzen können als Stuten. Zwischen den einzelnen Arten sind auch Hybridbildungen bekannt. Kreuzungen zwischen Zebras und anderen Pferdearten heißen Zebroide oder Zebrule.
Die Familie der Pferde ist eine sehr alte Gruppe der Unpaarhufer, deren Stammesgeschichte mehr als 55 Millionen Jahre zurückreicht. Die Gattung Equus umfasst dabei die modernen Pferde und stellt das jüngste Glied in dieser Entwicklung dar. Der Ursprung der modernen Pferde liegt in Nordamerika, laut molekulargenetischen Analysen spaltete sich Equus vor rund 3,9 Millionen Jahren im Pliozän ab.[23] Dies stimmt relativ gut mit dem ältesten paläontologischen Nachweisen überein, die unter anderem aus der Ringold-Formation im US-Bundesstaat Washington stammen und älter als 3,4 Millionen Jahre sind. Diese werden der Gattung Equus simplicidens zugewiesen, einem frühen Vertreter der stenoninen Pferdegruppe, ähnlich wie die Funde aus der Hagerman-Fauna der Horse Quarry in Idaho, wo mehr als 150 Schädel dieser Pferdeart gefunden wurden, deren Alter auf etwa 3,7 Millionen Jahren geschätzt wird. Dieser früheste Vertreter von Equus wird manchmal auch der Untergattung Plesippus zugeordnet.[27] Equus selber ging höchstwahrscheinlich aus Dinohippus aus dem späten Miozän hervor, einem der im Miozän entstandenen einhufigen Pferde, allerdings bestehen noch Unterscheidungsschwierigkeiten zwischen dieser Gattung und den frühesten modernen Pferden.[24][25]
Etwa vor 3 bis 2,5 Millionen Jahren im ausgehenden Pliozän, erreichten erste Vertreter der stenoninen Pferde Eurasien. Es handelte sich weitgehend um großwüchsige Formen. Zahlreiche frühe stenonine Pferde zeigen Merkmale der heutigen Zebras und Esel, weshalb sie ursprünglich zum Taxon Allohippus zusammengefasst wurden, was aber nicht gültig ist. Die Pferde breiteten sich in den ursprünglich von Hipparion-Vertretern besiedelten Landschaften relativ schnell aus und spalteten sich in zahlreiche Arten auf. Zu den bekanntesten zählen Equus stenonis, Equus sanmeniensis und Equus namadicus. Spätestens vor 2,5 bis 2 Millionen Jahren hatten die stenoninen Pferde auch Südostafrika erreicht. Bemerkenswert ist, dass an vielen eurasischen Fundstellen stenoniner Pferde zwei sympatrische Arten auftreten, die sich hinsichtlich der Körpergröße unterscheiden. So kommt z. B. in der mittelpleistozänen Fundstelle Voigtstedt (Thüringen) mit Equus suessenbornensis eine große und mit Equus altidens eine sehr kleine Art vor.[24][25] Eine weitere, nahe verwandte Linie wurde mit Equus ovodovi angenommen, das Ähnlichkeiten mit Equus hydruntinus, dem Europäischen Wildesel, aber auch mit anderen, heute ausgestorbenen europäischen Pferden und dem Asiatischen Esel aufzeigte. Die Art wurde der Untergattung Sussemionus zugewiesen und wurde anhand von Funden aus der Proskuriakova-Höhle im südwestlichen Sibirien beschrieben, die mit einem Alter von 40.000 Jahren dem Jungpleistozän zuzuweisen sind.[28][29] Molekulargenetische Untersuchungen bestätigten im Jahr 2013 die nahe Verwandtschaft mit den Eseln und Zebras.[21]
Die südlichen Steppenzebras sind an ihren „Schattenstreifen“ zu erkennen
Der stammesgeschichtliche Ursprung der heute noch lebenden Pferdarten ist aufgrund der vielfachen Artbenennungen pleistozäner Equus-Vertreter schwierig. Relative Sicherheit besteht beim heutigen Wildpferd (Equus ferus) als einzige caballine Form, die möglicherweise auf die besonders großen Wildpferde des Jungpleistozäns zurückgeht, die meist als Equus germanicus bezeichnet werden. Aus Equus ferus dürfte sich dann auch das kleinere Przewalskipferd (E. ferus przewalskii) entwickelt haben. Über die Vorfahren des Steppen- (Equus qagga), Berg- (Equus zebra) und Grevyzebras (Equus grevyi) herrscht noch weitgehend Unklarheit, molekulargenetisch trennte sich die Zebralinie mit dem Bergzebra vor 2,8 Millionen Jahren ab, während Steppen- und Grevyzebra sich vor rund 1,6 Millionen Jahren aufspalteten. Das Grevyzebra scheint dabei eventuell vom fossilen Equus mauritanicum abzustammen. Die Wurzeln des Halbesels (Equus hemionus) und des Esels (Equus asinus) reichen sehr weit zurück, möglicherweise bis zu dem sehr frühen nordamerikanischen Equus cumminisii vor über 3 Millionen Jahren, was auch den molekulargenetischen Daten mit einer Spaltung vor mehr als 3 Millionen Jahren entspricht. Über die weitere Entwicklung herrscht aber wenig Klarheit. Einerseits wird eine unabhängige Weiterentwicklung angenommen (Equus altidens zu Equus hemionus bzw. Equus tabeti zu Equus asinus), allerdings wird auch angenommen, dass der Halbesel sich direkt aus dem Esel geformt haben könnte. Einen fossilen Seitenzweig der Halbesel- Linie stellt dabei die pleistozäne Form Equus hydruntinus aus Europa und Westasien dar.[23][34][35]
Der Name „Pferd“ leitet sich von der mittellateinischen Bezeichnung paraveredus für ein Kurierpferd auf Nebenstrecken ab. Diese wiederum basiert auf dem keltisch-spätlateinischen Wort veredus für „Kurierpferd“ und der griechischen Vorsilbe παρά (pará) für „neben“ oder „bei“.[36]
Das Hauspferd und der Hausesel haben in der Geschichte der Menschheit als Reit-, Arbeits- und Lasttiere eine bedeutende Rolle gespielt. Der bisher noch nicht genauer bekannte Zeitpunkt der Domestikation beider Arten wird derzeit mit verschiedenen Ansätzen untersucht. Schätzungen zufolge geschah dies beim Hausesel rund 4000 v. Chr. Eine neuere Arbeit datiert die Domestizierung des Hauspferds nach DNA-Analysen von Pferdehaarproben unter der Vermutung, dass die gefundene Farbvielfalt sich erst in der Zucht herausgebildet hat, in das 3. Jahrtausend v. Chr.,[37] und zwar im heutigen Nordkasachstan. Die hauptsächlich weißen Pferde mit schwarzen Flecken, die in der Eiszeit gut getarnt waren, wurden aber nicht für die Zucht bevorzugt, da die oft weißen Fohlen nachtblind und dadurch nachtscheu waren.[38] Pferde wurden zunächst als Trag- und Zugtiere eingesetzt. Bronzezeitliche Felsbilder in Schweden (Tegneby) zeigen Pferde sowohl als Zug- als auch als Reittiere.[39]
Im Gefolge des Menschen haben beide Arten eine weltweite Verbreitung erlangt. So stammen etwa alle amerikanischen Wildpferde und die Pferde der damaligen Indianer von einigen wenigen Exemplaren ab, die die Spanier im 16. Jahrhundert mitbrachten und die dann teilweise verwilderten.[40] Der hohe Bedarf an Pferden zeigte sich auch im Handel. So exportierte im Jahr 1887 Deutschland 11.428 Pferde im Wert von 657.100 Britischen Pfund nach England, importierte jedoch fast siebenmal so viele Pferde aus England (73.519 Pferde im Wert von 3.002.450 Britischen Pfund).[41]
Aufgrund der Motorisierung der Landwirtschaft und der Verbreitung des Automobilverkehrs ist die Nutzung von Pferden und Eseln in den westlichen Industrieländern im Personen- und Güterverkehr stark zurückgegangen, das Reiten wird meist nur mehr als Hobby oder Sport betrieben. In den unterentwickelten Regionen der Erde ist der Einsatz von Tieren als Verkehrsmittel aber immer noch weit verbreitet.
Ein weiterer wichtiger Bereich der Nutzung ist das Pferdefleisch als Nahrungsmittel. Auch die Stuten- und Eselsmilch werden verwendet, und die Haut beider Arten wird zu Leder verarbeitet, wobei dem Pferdeleder bei der Herstellung aufwendiger Schuhe eine besondere Bedeutung zukam. Im Gegensatz zu anderen Nutztieren spielten diese Zwecke jedoch stets eine untergeordnete Rolle. Daneben gibt es für Rosshaar vielfältige Anwendungsmöglichkeiten.
Nachkommen eines Eselhengstes und einer Pferdestute werden als Maultiere bezeichnet; der umkehrte Fall, Nachkommen von Pferdehengst und Eselstute, als Maulesel. Kreuzungen zwischen Pferd und Zebra oder Esel und Zebra bezeichnet man als Zebroide.
Die meisten Hybride der Gattung Equus werden in menschlicher Gefangenschaft geboren. Sie können allerdings auch in freier Wildbahn vorkommen, wenn sich die Verbreitungsgebiete zweier Equusarten überschneiden. Gegenwärtig ist dies allerdings nur beim Zebra und dem Afrikanischen Wildesel der Fall.[42]
Das Quagga ist Ende des 19.Jahrhunderts ausgestorben
Die meisten Pferdearten sind gefährdet. Durch Bejagung und Einschränkung des Lebensraumes wurden viele Arten an den Rand der Ausrottung gedrängt. Das Quagga, vermutlich eine Unterart des Steppenzebras, wurde Ende des 19. Jahrhunderts ausgerottet. Das Przewalski-Pferd gilt als in freier Wildbahn ausgerottet und lebt nur mehr dank Auswilderungsprojekten in der Natur. Vom wildlebenden Afrikanischen Esel gibt es nur mehr wenige hundert Exemplare, die IUCN listet ihn als vom Aussterben bedroht (critically endangered). Der Asiatische Esel und das Grevyzebra gelten als stark gefährdet (endangered), das Bergzebra als gefährdet (vulnerable). Das Steppenzebra und der Kiang gelten als nicht gefährdet (least concern).[43]
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